Monográfico : Leishmania

Monográfico : Leishmania
Flebotomo

La leishmaniasis comprende un conjunto de enfermedades infecciosas, causadas todas ellas por parásitos del género Leishmania y transmitidas por flebotominos, que muestran una gran diversidad de presentaciones clínicas que van desde las formas cutáneas autocurativas a las formas viscerales más severas.

En España la leishmaniasis es una zoonosis hipoendémica, causada por Leishmania infantum, presente en prácticamente todo el territorio peninsular y en las Islas Baleares.

El perro es el principal reservorio del parásito y los flebotomos de las especies Phlebotomus perniciosus y Phlebotomus ariasi son los vectores competentes para su transmisión.

Cabe indicar que la transmisión que predomina en nuestro país es urbana y periurbana más que rural.

La densidad de población, el modelo de crecimiento urbanístico y las modificaciones ambientales han hecho que el ciclo de transmisión se haya establecido en zonas urbanas y periurbanas

El perro es el principal reservorio de L. infatum y como tal juega un papel fundamental en el mantenimiento del parásito y su transmisión al ser humano por su proximidad con este.

Incidencia en España

En España la incidencia de infección por L. infantum en los perros es muy alta, a diferencia de lo que ocurre en personas.

Dependiendo de los aspectos ecológicos de cada área, el porcentaje de animales seropositivos oscila entre el 3,7% y el 34,6%, y aproximadamente la mitad de estos perros desarrollan la enfermedad, lo que representa un importante problema veterinario

Se conoce como Leishmaniosis a un conjunto de enfermedades parasitarias de transmisión vectorial producidas por diferentes protozoos del género Leishmania que afectan a un amplio rango de hospedadores vertebrados.

En España la única especie presente es Leishmania infantum, que produce enfermedad en el hombre y el perro, pero que se ha detectado en una amplia variedad de otros mamíferos.

Esta transmisión de un hospedador vertebrado a otro se realiza por la intervención de hembras hematófagas de pequeños dípteros que pertenecen a la familia Psychodidae y subfamilia Phlebotominae.

Fuera del lenguaje científico se conoce a estos insectos como flebotomos, que es el término técnico que utilizaremos en este texto, o Flebotominos cuando nos referimos a los integrantes de la submilia.

En algunas regiones de España se les conoce con el nombre vernacular de beatas y beatillas.

Existe una gran especificidad cuando hablamos de los vectores de la Leishmaniosis, pues los flebotomos son los únicos artrópodos en los que se ha demostrado que la Leishmania se multiplica activamente y adopta la forma infectante para los hospedadores vertebrados .

Con técnicas de biología molecular se puede detectar ADN del parásito en otros artrópodos hematófagos (garrapatas de cuerpo duro, pulgas, otras familias de dípteros) que se han alimentado de vertebrados infectados por Leishmania, pero en los que nunca se ha demostrado que exista multiplicación ni transmisión de tipo mecánico.

Los Flebotomos vectores de la Leishmania en España.

En España la única especie de Leishmania autóctona es Leishmania infantum que se encuentra incluida dentro del complejo de Leishmania donovani.

De todas las especies de flebotomos identificadas en España solo las pertenecientes al subgénero Larroussius están capacitadas para su transmisión .

La especie más abundante y mejor repartida de este subgénero es Phlebotomus perniciosus, del que se ha aislado repetidas veces el parásito.

  • Phlebotomus perniciosus se encuentra repartido y es abundante por prácticamente todo el territorio peninsular, excepto en la cornisa cantábrica, en todas las Islas Baleares, y también en las Islas Canarias, donde no parece ser muy frecuente. Ocupa gran variedad de hábitats y se localiza desde el nivel del mar hasta en zonas de montaña.
  • La otra especie vector de Leishmania infantum en España es Phlebotomus ariasi . Presenta casi la misma distribución geográfica que Phlebotomus perniciosus pero prefiere hábitats menos áridos, siendo más abundante en las zonas climáticas más húmedas. Ambas son muy frecuentes en ambientes urbanizados.
  • La tercera especie del subgénero Larroussius presente en España es Phlebotomus langeroni.

Por el momento se conoce muy poco de su distribución en nuestro país. Está más relacionada con ambientes naturales y zonas muy xerofílicas.

Hasta el momento solo se conoce su presencia en contadas localidades de las provincias de Madrid, Zaragoza y Granada. Aunque no se ha encontrado en España implicado en la transmisión de la Leishmaniasis.

Morfología de los Flebotomos

Los flebotomos son insectos pertenecientes al orden Diptera, familia Psychodidae y subfamilia Phlebotominae, y presentan una metamorfosis completa u holometábola pasando por los estadios de huevo, larva, pupa e imago o insecto adulto volador.

Morfológicamente los insectos adultos de la familia Phlebotominae o Flebotominos, son fáciles de identificar a pesar de su pequeño tamaño.

Son insectos que miden entre 2 y 3 mm de longitud, de color beige oscuro o marrón claro, pudiendo observarse al microscopio abundantes sedas distribuidas por todo el cuerpo.

La cabeza es de implantación algo inferior en el tórax, lo que le proporciona un aspecto giboso, tienen unos grandes ojos facetados negruzcos y largas antenas formadas por 14 artejos.
Las patas son largas y frágiles, y las alas lanceoladas con la venación propia de la subfamilia y lo más característico es que cuando están posados o están picando, las alas las dejan separadas del cuerpo, levantadas en una posición abierta formando como una “uve”.

Los machos se distinguen a simple vista porque presentan el extremo posterior del abdomen engrosado debido a que poseen unos apéndices articulados que forman la genitalia externa, que destacan mucho y permite separarlos fácilmente de las hembras que tienen el extremo del abdomen más afinado

Son estas estructuras ligadas con la cópula las que permiten diferenciar los machos de las distintas especies de flebotomos, en especial la morfología de los edeagos o valvas copuladoras.

Las hembras también se diferencian por estructuras genitales internas como son las espermatecas, combinadas con la morfología de la faringe y la armadura cibarial .
Los huevos son fusiformes de extremos redondeados, siendo uno de los laterales más convexo.

Recién puestos tienen un color amarillo pálido, que se va oscureciendo hasta tomar un color marrón claro.

Presenta la cutícula un punteado fino formando unas celdillas características.

Su tamaño varía según las especies, pero en Phlebotomus perniciosus miden 0,35 x 0,12 mm 11.

Los flebotomos tienen cuatro estadios larvarios de aspecto vermiforme.

La cabeza bien diferenciada es de color marrón claro con un par de antenas cortas y aparato bucal de tipo masticador.

El primer estadio larvario presenta en la zona del vértex un botón o diente de eclosión. El cuerpo es alargado, cilíndrico y segmentado. La parte torácica está formada por tres segmentos poco marcados y la abdominal por nueve.

El noveno segmento abdominal posee dos largas sedas caudales características de los flebotomos.

La pupa mide unos 3 mm de longitud y tiene forma de porra.

La parte abdominal, que es la más estrecha, está curvada, estando la cabeza y el tórax dirigidos hacia atrás.

Los últimos segmentos de la pupa están envueltos con la cubierta o exuvia del cuarto estadio larvario, con el que la ninfa se adhiere al sustrato. Las setas caudales de la larva se asemejan al ancla de un barco, siendo esta particularidad única entre los nematóceros

Ciclo evolutivo de la Leishmania

La duración de su ciclo evolutivo depende de factores como la especie del flebotomo, del hábitat en el que se encuentra y sobre todo de la temperatura en la que se desarrolla.

Todo el ciclo se lleva a cabo en ambiente terrestre, nunca en medios acuáticos, aunque necesita una humedad muy alta para su desarrollo.

Lo poco que se conoce de sus lugares de cría es que se localizan en micro habitats con un alto contenido en materia orgánica.

Se tiene mucha información con detalle del ciclo en laboratorio, pero no se sabe nada de la duración de las distintas fases del ciclo en ambiente natural.

En colonias de laboratorio a temperatura de 26 a 27 ºC el ciclo completo dura entre 39 a 45 días 14.

En una colonia de Phlebotomus perniciosus originaria de Madrid, a 28 ºC y más del 95% de humedad, un tiempo de generación, desde la ingesta de sangre hasta la aparición de los nuevos adultos, de 38 días, de los cuales 5 días corresponden al tiempo de preoviposición, 5 días al periodo de incubación de los huevos, 19 al desarrollo larvario y 5 al desarrollo pupal.

Este podría ser el desarrollo en condiciones óptimas en la naturaleza, pero la realidad es que al influir tanto la temperatura ambiental, y parece que de otros factores como el fotoperiodo, este ciclo puede variar muchísimo dependiendo de la época del año, siendo incluso de más de 8 meses debido al periodo de diapausa invernal que provoca una parada en el desarrollo de las diferentes fases larvarias.

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Biología básica de los Flebotomos adultos

Alimentación

Machos y hembras se alimentan de azúcares de origen vegetal que obtienen perforando los tejidos de algunas especies de plantas que se encuentran en el medio natural.

También pueden conseguir estos azúcares de las secreciones de otros insectos como los pulgones .

Estos azúcares les proporcionan la energía necesaria para estar activos, pero las hembras, además, se alimentan de sangre de vertebrados que emplean para la maduración de los huevos.

Aunque las hembras de la mayoría de las diferentes especies de flebotomos necesitan ingerir sangre para realizar la maduración de los ovocitos y la puesta de huevos, hay algunas, en las que no es obligatoria siempre esta toma de sangre, y pueden realizar una puesta de huevos, normalmente en menor cantidad, sin ingerirla.

Las especies del subgénero Larroussius que son vectoras de la Leishmania enzoótica canina realizan una puesta de huevos después de cada ingesta de sangre, es lo que se denomina concordancia gonotrófica.

El número de huevos está en relación con la cantidad de sangre ingerida.

Otras especies puede ingerir sangre varias veces, del mismo o de otro hospedador, hasta que completa un volumen mínimo que necesita para la puesta de huevos, es lo denominado discordancia gonotrófica.

Se alimentan

La cantidad de sangre ingerida por una hembra varía dependiendo de las especies y viene a corresponder con el peso medio de la hembra y es entre 0,25 y 05 mg .

Las hembras del género Phlebotomus se alimentan de animales de sangre caliente, mamíferos principalmente y también de aves, y suelen ser oportunistas.

No manifiestan una clara preferencia por un determinado hospedador, va a depender de su disponibilidad en el ambiente en el que se encuentren.

Así, en ambientes urbanos se alimentarán de perros, personas, ratones, gatos, mientras que en ambientes rurales se alimentarán también de ovejas, vacas, caballos y fauna silvestre.

La hembra pone los huevos normalmente en pequeños grupos en hábitats apropiados, pero aparentemente muy repartidos. Busca lugares que tengan materia orgánica de la que se alimentarán las larvas y un cierto grado de humedad.

Cada especie tiene requerimientos propios y así las hay que están adaptadas a ambientes áridos, incluso desérticos, mientras otras prefieren hábitats con mayor humedad ambiente como bosques u otros tipos de vegetación.

Actividad del Flebotomo

Las especies que tienen más interés como vectores de enfermedades normalmente están muy ligadas a ambientes humanizados y se han encontrado criando tanto dentro de construcciones (leñeras, cobertizos con animales, sótanos, etc.) como en la vegetación de los jardines, en muros con oquedades o en lugares donde se acumulan basuras.

Son insectos que se desplazan relativamente poco de sus hábitats de cría, por eso se concentran normalmente en las proximidades de los lugares donde se encuentran sus hospedadores.

La distancia de vuelo suele ser de unos pocos centenares de metros normalmente, menos de 300 metros en ambientes urbanizados, aunque en hábitats rurales pueden llegar a volar algo más de un par de kilómetros, sobre todo las hembras en busca de hospedador del que alimentarse .

Vuelan a poca altura del suelo, a menos de un metro.

Es posible que, como otros dípteros hematófagos, vuelen en zigzag para detectar con más facilidad el rastro de componentes químicos que desprenden los hospedadores, que actúan como atrayentes.

Sin embargo, su comportamiento es diferente cuando llega a una superficie vertical.

En este caso dando pequeños vuelos, como saltitos, es capaz de desplazarse hacia la parte superior de las edificaciones, llegando a sobrepasar los 6 metros de altura 26, pudiendo penetrar fácilmente en el interior de las habitaciones.

Las dos especies vectores en España, Phlebotomus perniciosus y Phlebotomus ariasi, pican lo mismo dentro de las construcciones como en el exterior, es decir, presentan hábitos endófagos y exófagos.

Aunque pican al hombre y a los animales dentro de las casas (especies endófagas) desaparecen de allí tras la alimentación, ya que prefieren los refugios naturales como lugar de reposo, son especies exófilas.

Una peculiaridad de su conducta que tiene una importancia relevante en la transmisión de la Leishmaniasis en ambientes urbanos, es que algunas especies de flebotomos son fuertemente atraídas por la luz, presentan lo que se denomina un fototactismo positivo, especialmente demostrado en las especies Phlebotomus perniciosus y Phlebotomus ariasi , aumentando su atracción hacia las zonas habitadas y favoreciendo la entrada en los domicilios ocupados.

Los flebotomos adultos en la zona mediterránea presentan una actividad crepuscular y nocturna cuando las condiciones de temperatura y humedad le son favorables pero en cuevas y construcciones humanas donde haya poca luz pueden estar activos todo el día.

Su actividad comienza al ponerse el sol y tienen un periodo de máxima presencia hasta la media noche para descender casi hasta desaparecer a lo largo de la misma con un pequeño repunte de actividad al amanecer.

Temperatura

Durante las horas centrales del día permanecen ocultos en lugares de reposo con temperatura no muy elevada, húmedos y oscuros. La actividad de los flebotomos está muy condicionada por la temperatura.

Temperaturas entre 15 y 35 ºC les permitiría desarrollar sus funciones vitales como ocurre en otros pequeños dípteros nematocera.

En el caso de Phlebotomus ariasi a temperaturas de 16 ºC están activos, pero no se alimenta, y por debajo de 15 ºC dejan de tener actividad .

Parece que temperaturas entre 20 y 26 ºC son adecuadas, no solo para alimentarse, sino también para la multiplicación de Leishmania en su digestivo .

Temperaturas altas, por encima de 42 ºC, provoca la muerte de Phlebotomus papatasi en una hora de exposición.

Fecundación del Phlebotomus perniciosus

Los machos emergen de la pupa antes que las hembras y necesitan de 12 a 24 horas para que haya rotación de la genitalia.

La fecundación se realiza a partir de su segundo día de edad. La copula se hace oponiéndose el macho y la hembra y puede durar varios minutos.

Se desplazan emparejados. Las hembras, al menos de Phlebotomus ariasi, necesitan ser fecundadas en cada uno de los ciclos gonotróficos .

La cópula la suelen hacer en las proximidades de los lugares de cría, porque los machos, que solo se alimentan de azúcares, se desplazan muy poco.

Pero también se les puede observar sobre los hospedadores, ya que algunos machos acuden a donde se encuentran estos animales y esperan la llegada de hembras sin fecundar para realizar la cópula, pudiéndola realizar antes, durante o después de alimentarse.

Esperanza de Vida del Flebotomo

No se conoce cuanto pueden vivir en condiciones naturales en el medio ambiente.

La expectativa de vida de las hembras es de 3 ó 4 ciclos gonotróficos, lo que corresponde a unas 4 semanas de vida en la naturaleza .Como son animales de sangre fría su actividad está condicionada por la temperatura ambiente.

Durante los meses invernales los adultos desaparecen y, aunque se conoce muy poco lo que ocurre en ambiente natural, parece que son las fases larvarias, y sobre todo la larva de IV estadio la forma de resistencia invernal entrando en diapausa .
Los adultos comienzan su actividad normalmente entre marzo y junio, dependiendo de la región de España, y desaparecen con el primer descenso brusco de las temperaturas, que en muchas regiones coincide con la llegada de las primeras lluvias importantes de otoño, en octubre o noviembre.

Su periodo de actividad viene a estar comprendido entre cuatro a ocho meses.

En zonas de montaña este puede acortarse a solo uno o dos meses de presencia. Dentro de una misma zona su distribución espacial, abundancia y periodo de actividad no son homogéneos y van a estar condicionados por el microclima de los diferentes habitats de cría presentes en la misma.

A lo largo de su periodo de actividad las poblaciones de flebotomos sufren fluctuaciones en su densidad, es lo que se conoce como fenología.

Periodo de Actividad

La información que nos proporciona la fenología de cada especie en su área de distribución es de gran importancia para el conocimiento de la epidemiología de la Leishmaniasis, pues permite determinar las fechas de comienzo y finalización del periodo de transmisión y nos facilita la puesta en marcha de medidas de prevención y de control de estos dípteros.

El estudio de las poblaciones de vectores permiten igualmente conocer si presentan uno o varios picos de abundancia, lo que puede condicionar la existencia de varios periodos de transmisión de la enfermedad.

En muchas zonas de España parece que las poblaciones, sobre todo de Phlebotomus perniciosus, tienen dos picos de abundancia, uno en primavera y comienzos de verano y otro en otoño.

Este último seguramente más importante en la transmisión de la Leishmaniasis, porque se detectan un porcentaje mayor de hembras que han ingerido sangre previamente y, por lo tanto, será más grande la posibilidad de estar infectadas.

Leishmania

Protocolos de tratamiento Leishmania

Diversos grupos de trabajo se han centrado en el estadiaje clínico de los perros con leishmaniosis, estableciendo protocolos terapéuticos para cada fase de la enfermedad y aproximando el pronóstico de cada una de ellas.

Las clasificaciones más extendidas son la propuesta por el grupo LeishVet (Tabla 1) y por el Canine Leishmania Working Group, CLWG (Tabla 2).

1. Animales expuestos
Se consideran animales que viven en zonas endémicas (o que han vivido durante la época de transmisión), que tienen serología positiva (título bajo) y son negativas a técnicas parasitológicas y moleculares (citología, PCR).

Se recomienda repetir la serología en 2-4 meses, y realizar técnicas complementarias si existieran signos clínicos compatibles. No requieren tratamiento.

2. Animales infectados clínicamente sanos Tienen títulos de anticuerpos bajos y el parásito puede ser localizado mediante PCR o citología (chancro de inoculación, ganglio, médula ósea, etc). La decisión de tratar o no a los pacientes de este grupo es controvertida.

Se ha demostrado que en algunas ocasiones los animales infectados pueden eliminar el parásito sin tratamiento.

Algunos autores recomiendan repetir serología 2 ó 3 meses después, y tratar si aparece seroconversión.59 Si el animal presenta títulos altos de leishmania, es probable que exista una infección activa y por tanto debe someterse al tratamiento.

La terapia recomendada es con antimoniato de meglumina y alopurinol.

3. Animales levemente enfermos
Son pacientes que suelen mostrar signos clínicos de Leishmania y/o alteraciones laboratoriales como anemia no regenerativa leve, hipoalbuminema e hipergammaglobulinemia. No debe haber indicios de nefropatía.  

El tratamiento es claramente recomendado, y también se incluye los antimoniales y el alopurinol como primera línea de actuación.

4. Animales con glomerulonefritis (no azotemia o azotemia leve)
Los perros que padecen leishmania pueden desarrollar una enfermedad renal por depósito de inmunocomplejos, principamente en los glomérulos, aunque pueden extenderse al compartimento túbulo-intersticial.60,61

Esta situación induce activación del complemento, reclutamiento de macrófagos, liberación de citoquinas y estímulos quimiotácticos sobre otras células del sistema inmune, produciendo la inflamación de la unidad glomerular y promoviendo la lesión renal.

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Estos animales también pueden mostrar indicios de depósitos de inmunocomplejos en otros órganos, manifestando signos como uveítis, vasculitis o poliartritis.
La proteinuria es uno de los principales marcadores de glomerulonefritis, aunque no es exclusivo de lesión glomerular o de patología renal. La severidad de la enfermedad glomerular se ve reflejada en la magnitud de la proteinuria, que se evalúa con mediciones seriadas del ratio proteína: creatinina en orina (UPC).

En el caso de la leishmania, cuando un paciente presenta signos clínicos de la enfermedad junto con proteinuria, se debe asumir la existencia de glomerulonefritis por inmunocomplejos; la serología en estas situaciones tiene una sensibilidad del 98%.

5. Animales con glomerulonefritis (azotémicos)

La existencia de enfermedad renal ha sido un factor limitante para el tratamiento de la leishmania canina, y es objeto de debate en algunas situaciones.

La decisión de instaurar tratamiento antiparasitario en pacientes con glomerulonefritis por leishmania se basa en que la reducción de inmunocomplejos circulantes podría ser beneficiosa para mantener la integridad funcional de la nefrona.

Muchos de los tratamientos leishmanicidas han demostrado tener potencial nefrotóxico, como los antimoniales, anfotericina B o aminosidina, y por ello se recomienda su uso cautelar en estas situaciones.

Resumen Leishmania

  1. La leishmania comprende un conjunto de enfermedades infecciosas, causadas todas ellas por parásitos del género Leishmania y transmitidas por flebotominos, que muestran una gran diversidad de presentaciones clínicas que van desde las formas cutáneas autocurativas a las formas viscerales más severas.
  2. En España la leishmania es una zoonosis hipoendémica, causada por Leishmania infantum, presente en prácticamente todo el territorio peninsular y en las Islas Baleares. El perro es el principal reservorio del parásito y los flebotomos de las especies Phlebotomus perniciosus y Phlebotomus ariasi son los vectores competentes para su transmisión.
  3. La duración del ciclo evolutivo de la leishmania depende de factores como la especie del flebotomo, del hábitat en el que se encuentra y sobre todo de la temperatura en la que se desarrolla.
  4. Machos y hembras se alimentan de azúcares de origen vegetal o  de las secreciones de otros insectos como los pulgones . Estos azúcares les proporcionan la energía necesaria para estar activos, pero las hembras, además, se alimentan de sangre de vertebrados que emplean para la maduración de los huevos.
  5. están muy ligadas a ambientes humanizados,Son insectos que se desplazan relativamente poco de sus hábitats de cría y algunas especies de flebotomos son fuertemente atraídas por la luz.
  6. En muchas zonas de España parece que las poblaciones, sobre todo de Phlebotomus perniciosus, tienen dos picos de abundancia, uno en primavera y comienzos de verano y otro en otoño
  7. A temperaturas de 16 ºC están activospero no se alimenta, y por debajo de 15 ºC dejan de tener actividad . Entre 20 y 26 ºC son adecuadas, no solo para alimentarse, sino también para la multiplicación de Leishmania en su digestivo . Temperaturas altas, por encima de 42 ºC, provoca la muerte de Phlebotomus papatasi en una hora de exposición.
  8. El período de incubación puede variar entre 3 y 18 meses. De forma excepcional, la enfermedad puede permanecer en latencia durante varios años.

Prevención y detección de Leishmania

Test Leishmania

La IFI (inmunofluorescencia indirecta) es la técnica más utilizada y recomendada por todos los grupos de expertos internacionalesSe basa, no solamente en detectar la presencia de anticuerpos, sino sobre todo, en cuantificarlos.

La medición funciona como confirmación de la leishmaniosis cuando sobrepasa la línea de corte fijada por cada laboratorio (número mínimo de anticuerpos para considerar enfermo al perro) y es ratificada por unos parámetros establecidos por los especialistas.

El ELISA es otra técnica cuantitativa muy útil que también permite medir la cantidad de anticuerpos.

Por otro lado, los test rápidos solo indican positivo o negativo sin medir la cantidad de anticuerpos, pero al proporcionar resultados inmediatos y ser altamente sensibles, son útiles como prueba preliminar.

Un resultado negativo en un test rápido en un perro sin síntomas de leishmania indicaría, con alta probabilidad, que el perro está sano.

Un resultado positivo, por el contrario, necesitaría otra prueba adicional (cuantitativa) para precisar si la cantidad de anticuerpos es lo bastante elevada como para considerarlo enfermo de leishmaniosis.

Para prevenir la leishmania y la picadura existen muchos productos en el mercado, collares antiparasitarios, pipetas y champús repelentes.

¿Cada cuánto tiempo debemos hacer un Test de Leishmania?

Debe de llevar su perro al veterinario al menos una vez al año. De esta forma se está a tiempo para un tratamiento de control de síntomas y el riesgo de muerte es mucho menor.

Si quieres más información sobre leishmania acude a tu veterinario o bien consulta en centros oficiales como colvet

Tienes a tu disposición un curso gratuito de parásitos 

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